ekologiczne liczby wskaźnikowe
źródła ekologicznych liczb wskaźnikowych
Wskaźniki podane dla Ukrainy [510] mają odmienny, zakresowy, charakter, są więc rysowane osobno, z pokazaniem amplitudy ekologicznej; większość opiera się na odmiennych skalach, niektóre na diagramie, dla ułatwienia porównań, są rysowane po przełożeniu na skalę Ellenberga. Z tego źródła pochodzą też nietypowe wskaźniki jak: Tm - ilość energii cieplnej w kcal/cm2*rok, Om - wskaźnik suchości/wilgotności (powietrza) klimatu, Cr - wskaźnik mroźności zimy, fH - wskaźnik zmienności uwodnienia gleby, Ae - wskaźnik napowietrzenia gleby, Ca - wskaźnik stosunku do zawartości węglanów (wapnia). Wskaźnik stosunku do stężenia soli mineralnych (Sl) odnosi się nie tylko do stężenia chlorków ale i węglanów oraz siarczanów. Szczegółowy komentarz znajduje się w wyżej wymienionej publikacji.
Użyteczność wskaźników polskich jest duża z racji ich odniesienia do warunków w Polsce. Utrudnia ich stosowanie fakt, że często są podane przedziały wartości, co wymusza przy obliczeniach interpretację "jakiej wartości użyć". Pod tym względem wygodniejsze mogą być lista czeska lub niemiecka gdzie podana jest jedna wartość liczbowa i decyzji interpretacyjnych jest mniej (kiedy są - patrz komentarz do poszczególnych skali, niżej).
zastosowanie ekologicznych liczb wskaźnikowych
Liczby wskaźnikowe nie określają pełnego spektrum wymagań siedliskowych danego gatunku w danej kategorii (wymagań cieplnych, wodnych itd.) - te mogą obejmować szeroki lub wąski zakres zmienności. Liczba pokazuje jedynie optymalną wartość, przy której najskuteczniej konkuruje dany gatunek z innymi w tym samym siedlisku. Przykładem sosna pospolita, która rośnie od gleb skrajnie kwaśnych po skrajnie zasadowe, od suchych po podmokłe.
skale à la Ellenberg a inne skale
Na szczęście w większości przypadków są one identyczne lub w jednoznaczny sposób wzajemnie przekładalne. Najczęściej przyjętymi skalami są te zaproponowane przez Ellenberg'a lub jej nieznaczne modyfikacje. W niektórych przypadkach różnice ujęć są znaczne np. licznych wskaźników dla Szwecji i Ukrainy.
kontynentalizm (wskaźnik kontynentalizmu)
Wskaźnik kontynentalizmu jako EIV (ekologiczna liczba wskaźnikowa) ma odmienny charakter od innych wskaźników. Jest wyliczany na podstawie zasięgu geograficznego taksonu. Z definicji powinien więc być niezależny (jednakowy) dla każdego regionu występowania danego taksonu. Jeśli jest różnie podawany, to przyczyną może być tylko metodologia i posiadana wiedza na temat rozprzestrzenienia taksonu.
W przypadku braku wskaźnika w przyjętym przeze mnie jako autorytatywne źródło opracowaniu Berg et al. [511], pokazano kontynentalizm taksonu wg innych opracowań, na zasadach jak i pozostałe wskaźniki. Należy jednak mieć na względzie przeważnie niższą jakość ich wyznaczenia oraz przyjęte ±różniące się definicje klas. Jednak, o ile wartość liczbowa wskaźnika w różnych ujęciach może być trudno porównywalna, to graficzne położenie na skali diagramu daje zgrubne pojęcie o charakterze gatunku względem tej cechy - bardziej na lewo są gatunki klimatu atlantyckiego, a po prawej stronie paska gatunki klimatu kontynentalnego.
W Zarzycki et al. (2002) — Ecological indicator values of vascular plants of Poland (Ekologiczne liczby wskażnikowe roślin naczyniowych Polski). [23] skala wskaźnika kontynentalizmu jest zdefiniowana w następujący sposób:
1 - gatunki atlantyckie, występujące jedynie w zachodniej części Polski (jak np. gałuszka kulecznica (Pilularia globulifera)),
2 - gatunki subatlantyckie, występujące głównie w zachodniej części Polski (jak np. wrzosiec bagienny (Erica tetralix), woskownica europejska (Myrica gale)),
3 - gatunki neutralne wobec kontynentalizmu (jak np. pierwiosnek wyniosły (Primula elatior), borówka czarna (Vaccinium myrtillus)),
4 - gatunki subkontynentalne, występujące głównie we wschodniej części Polski (jak np. szczodrzeniec ruski (Chamaecytisus ruthenicus), lepnica litewska (Silene lithuanica)),
5 - gatunki kontynentalne - dolina Bugu (jak np. szczodrzeniec zmienny (Chamaecytisus albus)).
Skala 1-9 Ellenberga ma następującą definicję:
1 - euozeanisch (hyperoceanic),
2 - ozeanisch (strongly oceanic),
3 - między 2 i 4, euryozeanisch (moderately oceanic),
4 - subozeanisch (weakly oceanic,)
5 - przejściowy, schwach subozeanisch - schwach subkontinental (indifferent),
6 - subkontinental (weakly continental),
7 - między 6 i 8, eurykontinetal (moderately continental),
8 - kontinental (strongly continental),
9 - eukontinental (hypercontinental),
charakterystyka wymagań klimatycznych
wskaźnik świetlny (wymagania świetlne)
Na innych listach (niemiecka, czeska, węgierska, brytyjska, ukraińska, po części włoska) zwykle stosowana jest skala 1-9 za Ellenbergiem:
1 - głęboki cień (ultra-scyophytes, rośliny dna ciemnych lasów iglastych),
2 - pomiędzy 1 i 3 (gnieźnik leśny (Neottia nidus-avis)),
3 - cień, przeważnie <5% pełnego światła, rzadko ponad 30% gdy drzewa są w pełni ulistnione (scyophytes, rośliny typowych lasów liściastych, przytulia wonna (Galium odoratum), listera sercowata (Listera cordata), szczyr trwały (Mercurialis perennis)),
4 - pomiędzy 3 i 5 (czartawa pospolita (Circaea lutetiana), gajowiec żółty (Galeobdolon luteum), wiechlina gajowa (Poa nemoralis)),
5 - półcień, rzadko w pełnym świetle, przeważnie >10% pełnego światła gdy drzewa są w pełni ulistnione (hemi-scyophytes, rośliny świetlistych lasów iglastych i liściastych o małym zwarciu, turzyca zwisła (Carex pendula), pierwiosnek bezłodygowy (Primula vulgaris)),
6 - pomiędzy 5 i 7, rzadko poniżej 20% pełnego światła (trybula leśna (Anthriscus sylvestris), naparstnica purpurowa (Digitalis purpurea), ożanka nierównoząbkowa (Teucrium scorodonia)),
7 - miejsca dobrze oświetlone, czasem nieco ocienione (do 30% pełnego światła) (sub-heliophytes, świetliste lasy i zarośla, lub wysokie ziołorośla, niskie warstwy będą ocienione, rajgras wyniosły (Arrhenatherum elatius), turzyca sina (Carex flacca), wiechlina zwyczajna (Poa trivialis), wyka ptasia (Vicia cracca)),
8 - pełne światło, rzadko poniżej 40% pełnego (rzeżucha włochata (Cardamine hirsuta), storczyk samczy (Orchis morio), żurawina błotna (Oxycoccus palustris)),
9 - pełne światło, nie mniej niż 50% pełnego (heliphytes, miejsca otwarte, z bezpośrednim światłem słonecznym, aster solny (Aster tripolium), nostrzyk biały (Melilotus alba), wiechlina spłaszczona (Poa compressa), pierwiosnek omączony (Primula farinosa)).
Dla drzew podane są wartości dla podrostu (w tej fazie rozwoju drzewa są bardziej cienioznośne), gdy młode egzemplarze są pod koronami starszych drzew. Takie liczby na liście Ellenberga są ujęte w nawiasy.
W skali z listy dla południowych Wysp Egejskich stopień 9 jest zarezerwowany dla stanowisk o szczególnie dużym oświetleniu (przypadki 10-12 w skali włoskiej) a stopień 8 dla "w normalnym pełnym słońcu".
Rośliny cienioznośne w zadowalającym stopniu rozwijają się także przy niższym natężeniu światła, choć lepiej przy większym.
wskaźnik termiczny (wymagania cieplne)
Na innych listach (niemiecka, czeska, węgierska, po części włoska) zwykle stosowana jest skala 1-9 za Ellenbergiem, ±wzajemnie kompatybilna, ewentualnie z opisem dostosowanym do regionu:
1 - obszary najchłodniejsze, piętro subniwalne i piętro alpejskie, strefa arktyczna
2 - piętro alpejskie, strefa borealna i tundry,
3 - umiarkowanie zimne, piętro subalpejskie (górskie łąki powyżej strefy leśnej) i strefa subborealna,
4 - piętro regla górnego lub strefa tajgi,
5 - obszary umiarkowanie ciepłe, piętro regla dolnego, strefa lasów mieszanych,
6 - obszary umiarkowanie ciepłe, strefa lasów liściastych i mieszanych (większa część Polski),
7 - obszary ciepłe, strefa ciepłolubnych lasów liściastych (eurimediterranee),
8 - lasy regionu śródziemnomorskiego (submediterranee), strefa stepowa,
9 - obszary bardzo ciepłe z punktu widzenia Europy Środkowej, strefa śródziemnomorskich lasów i zarośli wiecznie zielonych (eumediterranee, stenomediterranee), umiarkowanie ciepłe jak na te rejony,
Lista dla południowych wysp Morza Egejskiego stosuje skalę 1-9 ale o wartościach ± odpowiadających stopniom 7-9 Ellenberga. "Jest z innej bajki" - dla potrzeb diagramu jest zgrubnie przeskalowana do stopni wg Ellenberga i pokazana tylko w przypadkach gdy brak danych z innych regionów, co może mieć pewien sens poznawczy, dla roślin ozdobnych z tamtego regionu.
Lista ukraińska dla wskaźnika "thermal climate, Tm" stosuje oryginalną skalę 1-17 opartą na ilości energii słonecznej przypadającej w ciągu roku na jednostkę powierzchni [kcal/(cm2*rok)]; maleje ona wraz ze wzrostem szerokości geograficznej i wysokości nad poziomem morza (większe zachmurzenie w Karpatach w okresie letnim).
charakterystyka wymagań edaficznych (glebowych, pokarmowych)
wskaźnik wilgotności gleby
1 - bardzo sucha (jak np. ostnica włosowata (Stipa capillata)),
2 - sucha (jak np. jastrzębiec kosmaczek (Pilosella officinarum), macierzanka piaskowa (Thymus serpyllum)),
3 - świeża (jak np. gajowiec żółty (Galeobdolon luteum)),
4 - wilgotna (jak np. skrzyp leśny (Equisetum sylvaticum), ostrożeń łąkowy (Cirsium rivulare)),
5 - mokra (jak np. knieć błotna (Caltha palustris)),
6 - woda (jak np. rzęsa drobna (Lemna minor)).
Lista szwedzka stosuje też 12 stopni ale "przesuniętych o stopień w górę" tak, że stopnie szwedzkie 1-8 odpowiadają ellenbergowskim 2-9. Uzyskany tym sposobem wolny stopień po "stronie wodnej" rozciągnął skalę i zmienił definicję stopni:
szwedzkie 9 - gleby mokre okresowo zalewane (knieć błotna (Caltha palustris), tojeść bukietowa (Lysimachia thyrsiflora), jaskier płomiennik (Ranunculus flammula)),
10 - okresowo zalewane / wynurzone (czermień błotna (Calla palustris), turzyca dzióbkowata (Carex rostrata), kosaciec żółty (Iris pseudacorus)),
11 - stale w płytkiej, do 50cm, wodzie (rzęśl jesienna (Callitriche autumnalis), wywłócznik skrętoległy (Myriophyllum alterniflorum), moczarka kanadyjska (Elodea canadensis)),
12 - stale w głębokiej wodzie (lobelia jeziorna (Lobelia dortmanna), grzybienie białe (Nymphaea alba), rdestnica wydłużona (Potamogeton praelongus)).
Na potrzeby wyrysowania w diagramie stopnie te są stosownie transponowane, przy czym 9,10 → 10, mimo niejednoznaczności przełożenia stopni 9-12.
Lista ukraińska zawiera 3 wskaźniki tego typu: związany wielkością opadów i typem roślinności "the eco-groups by the relation of plant species to soil water regime (Hd)" - skala 1-23; wskaźnik związany ze "stopniem podmokłości/suchości" i czasem trwania podmokłości "the eco-groups by the relation of plant species to variability of damping (fH)" - skala 1-11; wskaźnik stosunku roślin do napowietrzenia gleby lub deficytu takiego "the eco-groups by relation of plant species to soil aeration (Ae)" 1-15.
gleba świeża (umiarkowanie wilgotna)
gleba mokra
gleba sucha
gleba wilgotna
Gleba będzie sucha, gdy jej grudka ściśnięta w dłoni rozsypuje się i nie sprawia żadnego wrażenia wilgoci. Bory suche (Bs) tworzą się na suchych glebach bielicowych, luźnych, piaszczystych.
Gleba wilgotna, ściśnięta w dłoni pozostawia na skórze wilgotny ślad. Las tego typu (Lw - las wilgotny) tworzy się głownie na silniej uwodnionych glebach brunatnych; bór wilgotny (Bw) tworzy się na silniej uwilgotnionych glebach bielicowych i rdzawych, zwykle jako płaty w bardziej wilgotnych miejscach boru świeżego. Przykładem łąk wilgotnych i mokrych jest O. Molinietalia.
wskaźnik trofizmu (wymagania pokarmowe)
1 - gleba/woda skrajnie uboga (skrajnie oligotroficzna) - np. torfowiska wysokie, piaski luźne, bór suchy (jak np. rosiczka okrągłolistna (Drosera rotundifolia), sporek wiosenny (Spergula morisonii)),
2 - gleba/woda uboga (oligotroficzna) - np. bór świeży sosnowy (jak np. borówka brusznica (Vaccinium vitis-idaea)),
3 - gleba/woda umiarkowanie uboga (mezotroficzna) - np. las mieszany, grądy wysokie, acydofilne dąbrowy i buczyny (jak np. turzyca orzęsiona (Carex pilosa)),
4 - gleba/woda zasobna (eutroficzna) - np. grądy niskie, żyzne buczyny (jak np. podagrycznik pospolity (Aegopodium podagraria)),
5 - gleba/woda bardzo zasobna (skrajnie żyzna, przenawożona) (jak np. pokrzywa zwyczajna (Urtica dioica)).
Lista szwedzka podaje osobne wskaźniki związane z dostępnością azotu, w skali 1-9 zgodnej z ellenbergerowską, i wskaźnik zawartości fosforu ze stopniami 1-5.
wskaźnik kwasowości gleby lub wody
1 - gleba silnie kwaśna, pH < 4 (jak np. żurawina błotna (Oxycoccus palustris), borówka brusznica (Vaccinium vitis-idaea)),
2 - gleba kwaśna, 4 <= pH < 5 (jak np. kruszyna pospolita (Frangula alnus), przytulia okrągłolistna (Galium rotundifolium)),
3 - gleba umiarkowanie kwaśna, 5 <= pH < 6 (jak np. turzyca orzęsiona (Carex pilosa), podagrycznik pospolity (Aegopodium podagraria)),
4 - gleba obojętna, 6 <= pH < 7 (jak np. łopian większy (Arctium lappa), pokrzywa zwyczajna (Urtica dioica)),
5 - gleba zasadowa, pH > 7 (jak np. smagliczka kielichowata (Alyssum alyssoides)).
Skala ta może być w prosty sposób przełożona na skalę 1-9, na jej kolejne nieparzyste wartości.
Lista szwedzka stosuje skalę 1-8 opartą na pH podłoża, z podaniem przykładowych gatunków roślin. Na diagramach jest spasowana ze skalą 1-9 w ten sposób, że szwedzki stopień 8 jest przełożony na 9, pozostałe odpowiadają swojej numeracji.
kwasolubny (acydofilny)
wskaźnik odporności na zasolenie gleby
1 - gatunki tolerujące zwiększoną zawartość NaCL (fakultatywne halofity) (jak np. jęczmień żytni (Hordeum secalinum), mannica odstająca (Puccinellia distans)),
2 - gatunki głównie na glebach o zwiększonej zawartości NaCl (obligatoryjne halofity) (jak np. babka nadmorska (Plantago maritima), muchotrzew solniskowy (Spergularia salina)),
można się domyślać że 0 to pozostałe przypadki, obejmujące stopnie 0-1, a 1 odpowiada 2-3 z opisanej dalej skali 0-9 Ellenberga.
Najczęściej stosowana jest skala zaproponowana przez Ellenberga (użyta w EIV dla Niemiec, Czech, Węgier, Wielkiej Brytanii, wysp egejskich), obejmująca 10 stopni, zdefiniowanych jak następuje; przykładowe gatunki pochodzą z listy brytyjskiej:
0 - wyłącznie na glebach niezasolonych, glycophyte (halophobe) (zdecydowana większość gatunków),
1 - zwykle na glebach niezasolonych ale tolerujące nieznaczną zawartość soli (0-0.1% Cl-) (kielisznik zaroślowy (Calystegia sepium), komosa biała (agg.) (Chenopodium album agg.), kropidło szafranowe (Oenanthe crocata), Sedum anglicum),
* halofity fakultatywne:
2 - tolerujące umiarkowane zasolenie, częściej na siedliskach trwale lub okresowo nieco zasolonych (0.05-0.3% Cl-), oligohaline (łoboda oszczepowata (Atriplex prostrata), perz właściwy (Elymus repens), trzcina pospolita (Phragmites australis), szczaw kędzierzawy (Rumex crispus)),
3 - tolerujące większe zasolenie, często na siedliskach nadmorskich, okresowo zasilanych wodą morską, (0.3-0.5% Cl-), &betta;-mesohaline (rukwiel nadmorska bałtycka (Cakile maritima ssp. baltica), warzucha lekarska (Cochlearia officinalis), sit Gerarda (Juncus gerardi), Spergularia rupicola),
* halofity obligatoryjne:
4 - przejściowy 3/5 (0.5-0.7% Cl-), α/&betta;-mesohaline (łoboda nadbrzeżna (Atriplex littoralis), Elytrigia atherica, mlecznik nadmorski (Lysimachia maritima), świbka morska (Triglochin maritima)),
5 - znacznie zasolone (0.7-0.9% Cl-), tu liczne brzegowe obligatoryjne halofity, α-mesohaline (aster solny (Aster tripolium), kowniatek nadmorski (Crithmum maritimum), mannica nadmorska (Puccinellia maritima), Suaeda vera),
6 - znacznie zasolone (0.9-1.2% Cl-), α-mesohaline/polyhaline (Atriplex portulacoides, Cochlearia anglica, zatrwian zwyczajny (Limonium vulgare)),
7 - silnie zasolone (1.2-1.6% Cl-), polyhaline (spartyna angielska (Spartina anglica), sodówka nadmorska (Suaeda maritima)),
8 - bardzo silnie zasolone (1.6-2.3% Cl-), euhaline, to rośliny gleb bardzo silnie zasolonych i rośliny wód morskich zostera (Zostera),
9 - ekstremalnie zasolone (>2.3% Cl-), euhaline do hypersaline, to rośliny gleb ekstremalnie zasolonych, suchych, często dochodzi do krystalizacji soli na jej powierzchni (soliród zielny (Salicornia europaea)).
Lista włoska stosuje skalę 0-3, z następująco zdefiniowanymi stopniami:
1 - tolerujące umiarkowane zasolenie, ale lepiej rozwijające się na glebach niezasolonych → 1,
2 - (fakultatywne halofity) przeważnie na glebach umiarkowane zasolenie, ale także na na glebach niezasolonych → 2,
3 - (obligatoryjne halofity) wskaźniki gleb silniej zasolonych → 5.
Na diagramie jest pokazywane jej przełożenie na skalę 0-9 udostępnione na stronie programu JUICE.
halofit (słonorośle)
halofilny
Zbiorowiska halofilne to zespoły roślin na terenach (glebach i wodach) o różnym stopniu zasolenia.
wskaźnik odporności na zwiększoną zawartość metali ciężkich w glebie
wskaźnik granulometryczny gleby
wskaźnik zawartości materii organicznej
Wskaźnik granulometryczny gleby (udział w glebie frakcji o różnej wielkości ziaren)
1 - skały i szczeliny skalne (jak np. zanokcica skalna (Asplenium trichomanes)),2 - rumosz skalny, piarg, żwir (jak np. cienistka Roberta (Gymnocarpium robertianum)),
3 - piasek (jak np. szczotlicha siwa (Corynephorus canescens)),
4 - gliny piaszczyste i utwory pylaste (jak np. żywiec cebulkowy (Dentaria bulbifera)),
5 - gliny ciężkie i iły (jak np. jodła pospolita (Abies alba))
Wskaźnik zawartości materii organicznej
1 - gleba uboga w humus, materię organiczną (jak np. skalnica karpacka (Saxifraga carpathica)),2 - gleba mineralno-próchnicza (jak np. czworolist pospolity (Paris quadrifolia)),
3 - gleba bogata w materię organiczną, organogeniczna (jak np. modrzewnica pospolita (Andromeda polifolia))
charakterystyka liczebności i dynamiki populacji
Liczebność stanowisk
1 - bardzo mała liczba stanowisk (do kilkunastu),2 - mała liczba stanowski (do stu),
3 - duża liczba stanowisk, ale głównie zgrupowanych w jednym regionie,
4 - duża liczba stanowisk w wielu regionach kraju,
5 - gatunek pospolity na terenie całej Polski
Tendencje dynamiczne w ostatnich dziesięcioleciach
-2 - obserwowany jest duży spadek liczby stanowisk,-1 - obserwuje się spadek liczby stanowisk (lub wyraźny ubytek liczebności osobników na stanowiskach),
+1 - obserwuje się wzrost liczby stanowisk (lub wyraźny przyrost liczebności osobników na stanowiskach),
+2 - obserwuje się duży wzrost liczebności i zajmowanie nowych stanowisk,
-/+ - obserwuje się zanikanie stanowisk i pojawianie się nowych,
+/- - obserwuje się zanikanie stanowisk i pojawianie się nowych
Stopień zagrożenia
EW - gatunek wymarły w naturalnym środowisku,E - gatunek szczególnie zagrożony wymarciem,
[E] - gatunek z izolowanymi populacjami szczególnie zagrożonymi wymarciem,
V - gatunek narażony na wyginięcie,
[V] - gatunek z izolowanymi populacjami narażonymi na wyginięcie,
R - gatunek rzadki
amplituda ekologiczna
Pojęcie to można też odnosić do zespołów roślinnych; te o szerokiej amplitudzie bytują w zróżnicowanych pod względem warunków siedliskach np. Ass. Ceratophylletum demersi w wodach eutroficznych, jak i w oligotroficznych.