ulistnienie, filotaksia

Ulistnienie (filotaksia) to regularny układ liści na łodydze; rodzaj tej regularności jest charakterystyczny dla danego gatunku; wyróżnia się dwa zasadnicze systemy ułożenia liści: ulistnienie okółkowe i ulistnienie skrętoległe.

Węzeł to miejsce na łodydze w którym tworzą się zaczątki liści i pąków pachwinowych; w tym miejscu wyrasta liść lub okółek liści, lub pęd boczny.

Dwa organy ustawione po przeciwnych stronach osi są naprzeciwległe. Np. naprzeciwległy typ ulistnienia, naprzeciwległego (lat. folia opposita) przy którym w każdym węźle znajdują się dwa liście położone naprzeciw siebie. Drugi liść w parze to liść przeciwległy (lat. folium oppositum). Ulistnienie naprzeciwległe przez niektórych zaliczane jest do ulistnienia okółkowego - "okółki dwulistne".

Możemy mówić o parze liści naprzeciwległych (lat. conjugium).

Jeśli leżące naprzeciw siebie liście znacznie różnią się wielkością, to mówimy o pozornie naprzeciwległych liściach (lat. folia pseudoopposita) lub o nierównych naprzeciwległych liściach (lat. folia disparia).

Typ ulistnienia okółkowego z węzłami dwulistnymi i liśćmi ustawionymi naprzeciwlegle ("okółki dwulistne") i gdy w kolejnym węźle liście w stosunku do poprzedniego węzła są ustawione pod kątem prostym.

Ulistnienie taki występuje np. w rodzinie wargowych (Lamiaceae) np. u serdecznika pospolitego (Leonurus cardiaca), w rodzaju kozłek (Valeriana), w podrodzinie goździkowate z działkami kielicha zrośniętymi (Silenoideae).

W zależności od ujęcia okółek to zespół dwóch [Szwejkowski] (trzech [Futák]) lub większej liczby narządów bocznych (liści lub części kwiatu) wyrastających na tej samej wysokości osi łodygi (z tego samego węzła łodygi) lub osi kwiatu, (w tym samym okółku okwiatu, pręcikowia, słupkowia) .

Ulistnienie okółkowe to typ ulistnienia gdy na jednej wysokości, tj. w tym samym węźle łodygi wyrastają dwa (ulistnienie naprzeciwległe) lub większa liczba liści; np. u skrzypu (Equisetum).

Pozorne okółki liściowe (nibyokółki liściowe) powstają w przypadku ulistnienia skrętoległego gdy międzywęźla są bardzo silnie skrócone, do tego stopnia że kolejne liście zdają się wyrastać na tym samym poziomie łodygi.

Ulistnienie skrętoległe (naprzemianległe w szerszym ujęciu) to typ ulistnienia gdy w każdym węźle wyrasta tylko jeden liść, a miejsce wyrastania liści w kolejnych węzłach jest przesunięte względem osi łodygi o określony stały kąt i wyobrażona linia poprowadzona od nasady do wierzchołka łodygi, po jej powierzchni pomiędzy kolejnymi liśćmi tworzy na powierzchni łodygi helisę (helisę genetyczną, spiralę genetyczną, spiralę zasadniczą).

Kąt zawarty pomiędzy promieniami biegnącym od środka łodygi do dwóch następujących po sobie w rozwoju liści to kąt dywergencji; jest on równy części kąta pełnego (360°) wyrażonego ułamkiem zwanym dywergencją.

Dywergencja (ułamek) precyzyjnie opisuje dany typ ulistnienia skrętoległego.

Dla ulistnienia skrętoległego trójrzędowego dywergencja = 1/3 (liście na 3 prostnicach, kolejno na każdej, kąt dywergencji = 120°).

Dla dywergencji 2/5 będzie pięć prostnic i liście będą znajdowały się na co drugiej kolejnej prostnicy, cykl obiegu zawiera 5 liści i zakończy się po dwóch obiegach łodygi, kąt dywergencji = 144°.

Helisa genetyczna (spirala genetyczna, spirala zasadnicza) to wyobrażona linia na powierzchni łodygi, poprowadzona od nasady do wierzchołka łodygi, łącząca kolejne następujące po sobie (tak ja w rozwoju, stąd epitet genetyczna) liście. Tworzy ona na powierzchni łodygi formę zbliżoną do helisy, a w schematycznym rysunku, w rzucie pionowym, coś na podobieństwo spirali.

Helisa genetyczna może mieć przebieg prawoskrętny (obserwując jej przebieg od nasady łodygi ku górze) (lat. linea phyllotaxis dextrodroma) lub lewoskrętny (przeciwny do ruchu wskazówek zegara) (lat. linea phyllotaxis laeodroma). Analogicznie możemy mówi o prawo- lub lewoskrętnym ułożeniu łodyg lub gałęzi (lat. caulomata/rami homodroma/homodromi lub caulomata/rami antidroma/antidromi).

Ulistnienie naprzemianległe (dwuszeregowe, distychia), to rodzaj ulistnienia skrętoległego gdy liście są ustawione naprzemiennie po obu stronach pędu, nad sobą; dywergencja 1/2 — liście na dwóch prostnicach i kąt dywergencji równy 180°

Ulistnienie skrętoległe trójrzędowe ma dywergencję = 1/3 — liście znajdują się na 3 prostnicach, kolejno na każdej następnej prostnicy (cykl obiegu helisy genetycznej wymaga tylko jednego obiegu łodygi), kąt dywergencji = 120°.

Liście odziomkowe wyrastają przy ziemi — z podziemnego pędu (kłącza, bulwy pędowej lub cebuli) lub z nasady łodygi lub w formie różyczki liściowej, rozety, na głowie korzeniowej. Liście odziomkowe wyglądają jakby "wyrastały z ziemi lub na poziomie ziemi".

Kształt blaszki liściowej i inne cechy diagnostyczne są zwykle lepiej wyrażone u liści odziomkowych — chyba że klucz lub opis gatunku zwraca uwagę na inne liście. Jednak, jeśli opis nie precyzuje o jakie liście chodzi, należy domniemywać że chodzi o liście odziomkowe lub nie ma większych różnić pomiędzy liśćmi odziomkowymi i łodygowymi.

Różyczka liściowa to skupienie gęsto ułożonych liści (z reguły odziomkowych) na silnie skróconej łodydze (o silnie skróconych międzywęźlach), zwykle blisko podłoża — przyziemna różyczka liściowa.