piętra roślinności; pionowe typy zasięgowe

W zależności od wysokości nad poziomem morza występuje zróżnicowanie szaty roślinnej. Przyczyną jest zmiana klimatu — im wyżej nad poziomem morza, tym średnie i minimalne temperatury są niższe oraz krótszy jest okres wegetacji.

Zmiana roślinności, rozpatrywana w makroskali, ma w pionie stosunkowo ostre granice, wyraźnie widoczne w terenie. W górach różne rodzaje roślinności następują po sobie w miarę podnoszenia się nad poziom morza. Te strefy, odmiennego charakteru, nazywamy piętrami roślinności. Zmianie ulega typ szaty roślinnej, a więc zarówno rodzaje zbiorowisk roślinnych, jak i skład gatunkowy - flora.

Wyróżnia się następujące piętra roślinności (wysokości graniczne i dominująca roślinność dotyczą terenu Polski):

• piętra wysokogórskie
  • piętro niwalne (nie występujące w polskich górach)
  • piętro subniwalne (piętro turniowe) (porozrywane płaty roślin zielnych)
  • piętro alpejskie (piętro halne) (murawy wysokogórskie)
  • piętro subalpejskie (piętro kosówki) (zarośla kosodrzewiny lub ziołorośla)
• — tu przebiega górna granica lasu
• piętro reglowe (lasów górskich), z podziałem na:
  • regiel dolny (głównie buczyny)
  • regiel górny (głównie bory świerkowe)
• piętro pogórza
• piętro niżu

W układzie pionowym roślinności poszczególne gatunki mogą mieć stosunkowo ograniczony pionowy obszar występowania, przywiązany do określonego zakresu pięter roślinności (patrz dalej: pionowe typy zasięgowe).

Pojęcie regionu niżu wprowadza się z uwagi na potrzebę wyróżnienia grupy gatunków roślin występujących wyłącznie lub niemal wyłącznie poza górami (rośliny niżowe) i gatunków górskich schodzących na niż oraz niżowych zbiorowisk roślinnych.

Pod pojęciem Niż Polski,^[748] w rozumieniu geobotanicznym, ujmuje się wszelkie tereny poza górskimi pasmami Karpat i Sudetów, tj. oprócz nizin polskich także wyżyny i oddalone od łuku Karpat-Sudetów niskie Góry Świętokrzyskie. Inaczej "niżowe tereny Polski" w opozycji do gór południa Polski. Nie jest to więc obszar ściśle powiązany z wysokością nad poziomem morza, a w większym stopniu określony przez oddalenie od pasm górskich na południu Polski.

W kontekście geobotanicznym piętro pogórza to tereny przylegające do gór (przedpole gór) o wysokościach do 550-700 m n.p.m. Roślinność w tym piętrze nie różni się wyraźnie od sąsiadującego piętra niżowego, choć okres wegetacji jest nieco krótszy. Patrz rośliny podgórskie.

W Europie Środkowej naturalną roślinnością tego piętra są lasy liściaste zrzucające liście na zimę, u nas przeważnie buczyny. Większość obszaru pogórza, od wieków jest wykorzystywana rolniczo (grunty orne i gospodarka pasterska) lub pod zabudowę.

W pojęciach geograficznych to pogórze tj. teren zerodowany, zwykle pagórkowaty i silnie porozcinany dolinami rzecznymi, wierzchowiny mogą być wypłaszczone.

Piętro reglowe to piętro lasów górskich. W literaturze angielskiej termin montane bywa niezbyt szczęśliwie, bo wieloznacznie, spolszczany jako piętro górskie.^[781]

Piętro reglowe dzieli się w polskich górach na dwie podstrefy:

regiel dolny obejmuje tereny do ok. 1200-1250 m n.p.m.; w polskich górach rosną w tej strefie buczyny (buk pospolity (Fagus sylvatica s.str.)) lub lasy bukowo-jodłowe (jodła pospolita (Abies alba))

regiel górny obejmuje tereny do ok. 1550 m n.p.m. rosną w nim świerczyny (świerk pospolity (Picea abies))

granica pomiędzy reglem a piętrem subalpejskim (kosówką) to tzw. górna granica lasu

W zachodnioeuropejskiej terminologii pojęciem piętro górskie (ang. montane zone) określa się strefę roślinności drzewiastej (tj. regla i kosówki).

Piętro kosodrzewiny, piętro kosówki, piętro subalpejskie na obszarze Polski obejmuje tereny o wysokości od 1500/1550 do ok. 1800 m n.p.m. porośnięte ± zwartą formacją kosodrzewiny (Pinus mugo).

Piętro alpejskie, piętro halne obejmuje tereny porośnięte zwartymi murawami wysokogórskimi (hale), w Tatrach do wysokości ok 2250 m n.p.m

piętro niwalne obejmuje tereny powyżej zwartych muraw wysokogórskich; jest dzielone na piętro subniwalne (piętro turniowe) (czasem traktowane jako osobne piętro górskie) z luźnymi murawami wysokogórskimi, z dominacją porostów i mchów (w Polsce piętro to zajmuje jedynie szczytowe partie Tatr)

i właściwe piętro niwalne (piętro śnieżne, piętro lodowców) w którym roślinność jest nieliczna lub jej zupełnie brak — większość piętra niwalnego jest przez cały rok pokryta śniegiem i lodowcami; z uwagi na mierną wysokość polskich gór właściwe piętro niwalne w nich nie występuje (w Alpach centralnych zaczyna się na wysokości ok. 3100 m n.p.m.)

Panuje tu klimat znacznie sroższy niż w niższych położeniach górskich.

Murawy wysokogórskie mają specyficzny skład florystyczny, z dużym udziałem gatunków alpejskich tj. takich, które są przystosowane do ekstremalnych warunków wegetacji i nie występują w niższych położeniach.

Patrz też pionowe typy zasięgowe roślin.

Pojęcie typ zasięgowy odnosi się do taksonu (zwykle gatunku lub podgatunku) lub syntaksonu.

W kontekście zasięgów pionowych opisywanych w kategoriach pięter roślinności, w polskich badaniach florystycznych, wyróżnia się następujące pionowe (wysokościowe) typy zasięgowe:

układ tradycyjny wg /Pawłowska St. (1972)^[770]/ i /Pawłowski B. (1972)^[780]/:

• rośliny górskie
  • rośliny wysokogórskie (termin wieloznaczny ≡ tylko rośliny alpejskie lub z roślinami subalpejskimi)
    • rośliny alpejskie
    • rośliny subalpejskie
  • rośliny reglowe
    • rośliny górnoreglowe
    • rośliny dolnoreglowe
    • rośliny ogólnoreglowe
  • rośliny podgórskie
  • rośliny ogólnogórskie
• rośliny niegórskie ("niżowe")

układ rozszerzony wg /Mirek Z. (1989)^[769]/:

• rośliny górskie
  • rośliny wysokogórskie
    • rośliny subniwalne
    • rośliny alpejsko-subniwalne
    • rośliny alpejskie
    • rośliny subalpejskie
    • rośliny ogólnowysokogórskie
  • rośliny reglowe
    • rośliny ogólnoreglowe
    • rośliny dolnoreglowe
  • rośliny podgórskie
  • rośliny ogólnogórskie
• rośliny niżowo-górskie
• rośliny niżowe

Główne innowacje rozszerzonej typifikacji zasięgów wysokościowych to:

w miejsce terminu rośliny niegórskie, wprowadzenie typów zasięgu rośliny niżowo-górskie i rośliny niżowe

odrzucenie grupy roślin górnoreglowych (włączenie ich do roślin subalpejskich), postulowanie użyteczności kategorii rośliny podgórskie,

doprecyzowanie terminu rośliny wysokogórskie, wprowadzenie kategorii rośliny ogólnowysokogórskie,

doprecyzowanie terminu rośliny alpejskie przez dodanie kategorii: rośliny alpejsko-subniwalne i rośliny subniwalne.

Wg /Mirek Z. (1989)^[769]/ kategoria rośliny niżowe (N) ujmuje rośliny występujące wyłącznie na niżu Polski lub mające na niżu główne centrum występowania, bardzo rzadko wchodząc w niższe piętra górskie.

Osobnymi, dopełniającymi typami zasięgu wysokościowego są rośliny niżowo-górskie i rośliny górskie.^[769]

W ujęciu /Pawłowska St. (1972)^[770]/ kategorią roślin niegórskich ("niżowych") są objęte obie grupy: rośliny niżowe i rośliny niżowo-górskie.

Przykładami roślin niżowych wg /Mirek Z. (1989)^[769]/ są: występująca po pogórze lucerna sierpowata (Medicago falcata) i rzadko wchodząca w regiel dolny trzcinnik piaskowy (Calamagrostis epigejos). /Pawłowska St. (1972)^[770]/ podaje jako przykład m.in. rośliny nadmorskie i stepowe oraz te z południową granicą zasięgu na terenie Polski przebiegającą na niżu.

Kategoria rośliny niżowo-górskie zaproponowana przez /Mirek Z. (1989)^[769]/ obejmuje grupę gatunków niegórskich występujących zarówno na niżu jak i w górach; przy czym w górach gatunki te mogą sięgać do różnych pięter wysokościowych. Mimo występowanie także w górach, nie zaliczają się one do gatunków górskich bo góry nie są głównym ośrodkiem ich występowania.

Można doprecyzować pionowy typ zasięgu podając jego skrajny zasięg np. gatunek niżowo-subniwalny N-sn [np. borówka czarna (Vaccinium myrtillus)], gatunek niżowo-alpejski N-h [np. bliźniczka psia trawka (Nardus stricta) i borówka brusznica (Vaccinium vitis-idaea)], gatunek niżowo-subalpejski N-k [np. malina właściwa (Rubus idaeus)], gatunek niżowo-górnoreglowy N-rg [np. modrzew europejski (Larix decidua) i dzwonek pokrzywolistny (Campanula trachelium)], gatunek niżowo-dolnoreglowy N-rd [np. możylinek trójnerwowy (Moehringia trinervia)].

Można też podać zasięg pionowy w formie diagramu, jak np. w Mirek Z. et al. (2008) — Czerwona księga Karpat Polskich. ^[761] lub zapisem symbolami jak w Pawłowski B. (1972) — Szata roślinna gór polskich. ^[780] np. świerk pospolity (Picea abies) pg-rd-rg-(k)-(h) gdzie przez wytłuszczony druk wskazano większą częstość a przez ujęcie mniejszą częstość występowania w danym piętrze roślinności.

Rośliny górskie (oreofity) to element geograficzny flory obejmujący gatunki występujące wyłącznie w górach lub mające w górach centrum występowania (patrz też gatunki górskie schodzące na niż).

Komplementarną grupę stanowią rośliny niegórskie: rośliny niżowe i rośliny niżowo-górskie.

Wśród gatunków górskich istnieje zróżnicowanie ze względu na miejsce występowania w piętrach roślinności i ewentualnie rozległość zasięgu pionowego.

Istnienie grupy roślin podgórskich (pg) bywa deprecjonowane,^[770] jednak wg /Mirek Z. (1989)^[769]/ można wyróżnić przynajmniej kilkanaście gatunków z punktem ciężkości pionowego rozmieszczenia w piętrze pogórza lub łącznie w piętrze pogórza i dolnej części regla dolnego, rzadko wykraczających poza te granice ku dołowi lub w górę, np.: września pobrzeżna (Myricaria germanica), trzcinnik szuwarowy (Calamagrostis pseudophragmites), pióropusznik strusi (Matteuccia struthiopteris), wierzbówka nadrzeczna (Epilobium dodonaei).

Inni autorzy gatunki tego rodzaju przeważnie zaliczają do roślin reglowych.

Rośliny (gatunki) reglowe - zwykle występujących w całym leśnym piętrze regla (dolnymi i górnym), rzadko przekraczającym górną granicę lasu do piętra subalpejskiego często schodzą w pewnym stopniu do piętra pogórza ale są tam wyraźnie rzadsze, niekiedy w izolowanych stanowiskach schodzą na przyległy niż. Przykłady to: listera sercowata (Listera cordata), kosmatka żółtawa (Luzula luzulina), możylinek mchowaty (Moehringia muscosa), koniczyna kasztanowata (Trifolium spadiceum), żywiec gruczołowaty (Dentaria glandulosa), turzyca krótkokłosa (Carex brachystachys).

Większość gatunków tej grupy to rośliny dolnoreglowe (wyraźnie częstsze w reglu dolnym) lub równie częste w całym reglu - gatunki ogólnoreglowe.

/Mirek Z. (1989)^[769]/ wskazuje na brak gatunków z wyraźnym centrum występowania w reglu górnym tj. gatunków górnoreglowych. /Pawłowska St. (1972)^[770]/ za górnoreglowe podaje: kosmatka żółtawa (Luzula luzulina) i listera sercowata (Listera cordata).

Rośliny (gatunki) subalpejskie - występują głównie w ziołoroślach i zaroślach piętra kosówki (piętra subalpejskiego) oraz w lasach regla górnego, wkraczają często w górną część regla dolnego oraz w dolną część piętra alpejskiego (piętro kosodrzewiny rozproszonej); sporadycznie stwierdzane poza tymi granicami.

Przykłady to: listera sercowata (Listera cordata), kosmatka żółtawa (Luzula luzulina), możylinek mchowaty (Moehringia muscosa), koniczyna kasztanowata (Trifolium spadiceum), żywiec gruczołowaty (Dentaria glandulosa), sosna górska (Pinus mugo), olsza zielona (Alnus viridis), szczaw alpejski (Rumex alpinus), jaskier platanolistny (Ranunculus platanifolius), porzeczka skalna (Ribes petraeum), jarząb pospolity górski (Sorbus aucuparia ssp. glabrata), wierzbownica okółkowa (Epilobium alpestre), miłosna górska (Adenostyles alliariae), omieg górski (Doronicum austriacum), modrzyk górski (Cicerbita alpina).

Rośliny (gatunki) alpejskie (halne) mają swoje główne lub jedyne miejsce występowania w piętrze alpejskim, jeśli przechodzą do pięter sąsiednich to z nikłą frekwencją.^[769] Np. niezapominajka alpejska (Myosotis alpestris), sasanka alpejska (Pulsatilla alba), fiołek alpejski (Viola alpina).

W szerszym rozumieniu reprezentowanym przez /Pawłowska St. (1972)^[770]/ gatunki alpejskie obejmują rośliny rosnące powyżej górnej granicy lasu w piętrze alpejskim i/lub w piętrze turniowym (subniwalnym), także gdy przy tym występują w piętrze kosówki.

Gatunki alpejskie są przystosowane do ekstremalnych warunków wegetacji występujących w piętrze alpejskim (krótki okres wegetacji, niskie temperatury, silny wiatr). Tworzą one zbiorowiska roślinne zwane murawami wysokogórskimi.

Rośliny alpejsko-subniwalne występują ze zbliżoną czestością w piętrze alpejskim i w piętrze turniowym, natomiast rzadko w piętrach niższych.^{/Mirek Z. (1989) [769]/}

Np. wierzba zielna (Salix herbacea), lilijka alpejska (Gagea serotina).

Rośliny subniwalne występują najczęściej w piętrze subniwalnym, zdecydowanie rzadziej w piętrze alpejskim i zwykle nie są spotykane w niższych piętrach roślinności.^[769]

Np. rogownica jednokwiatowa (Cerastium uniflorum), goryczka przeźroczysta (Gentiana frigida).

Pojęcia rośliny (gatunki) wysokogórskie używa się (w ścisłym rozumieniu)^[470] w odniesieniu do roślin alpejskich lub (w szerszym rozumieniu) jako ogólna kategoria dla gatunków rosnących powyżej górnej granicy lasu niezależnie od tego.w jakim piętrze lub piętrach tam występują i z jaką frekwencją.

Patrz też rośliny ogólnowysokogórskie.

Kategoria rośliny ogólnowysokogórskie obejmuje gatunki występujące ze zbliżoną częstością w piętrach powyżej górnej granicy lasu lub od regla górnego po piętro alpejskie lub wyżej; wyjątkowo takie gatunki spotyka się w górne części regla dolnego.^[769]

Np. pięciornik alpejski (Potentilla crantzii), kuklik górski (Geum montanum).

Rośliny (gatunki) ogólnogórskie to rośliny górskie to gatunki o szerokiej amplitudzie ekologicznej, występujące ze zbliżoną frekwencją w różnych górskich piętrach roślinności od regla dolnego po piętra powyżej górnej granicy lasu tj. do piętra subalpejskiego lub piętra alpejskiego np. zanokcica zielona (Asplenium viride), rzodkiewnik Hallera (Arabidopsis halleri), rozchodnik karpacki (Hylotelephium vulgare), skalnica gronkowa (Saxifraga paniculata), urdzik karpacki (Soldanella carpatica), lepiężnik wyłysiały (Petasites kablikianus), storczyca kulista (Traunsteinera globosa).

W razie potrzeby można doprecyzować zasięgi pionowe, np. wroniec widlasty (Huperzia selago) gatunek podgórsko-alpejski, oset siny (Carduus glaucus) gatunek reglowo-alpejski, goryczka trojeściowa (Gentiana asclepiadea) gatunek reglowo-subalpejski.